В двух предыдущих статьях (здесь и здесь) я рассказывал о несократимой сложности сперматозоидов и семенной жидкости для успешного оплодотворения. Теперь я рассмотрю изысканные особенности конструкции женской яйцеклетки. Вот анимация невероятного процесса воспроизводства, от эякуляции до рождения.

Оогенез

Оогенез (процесс образования яйцеклеток) начинается во время эмбрионального развития, когда определяются первичные зародышевые клетки. Эти клетки мигрируют к генитальным гребням, которые позже превращаются в женские яичники. Перед рождением первичные зародышевые клетки подвергаются митотическому делению, в результате которого образуются оогонии – клетки-предшественники яйцеклеток. Эти оогонии превращаются в первичные ооциты, которые представляют собой диплоидные клетки, задержанные в профазе I мейоза. Эта остановка обычно происходит до или вскоре после рождения.

Первичные ооциты окружаются соматическими клетками, образуя первичные фолликулы, которые проходят через процесс, называемый фолликулогенезом, где они развиваются в первичные, вторичные и, в конечном итоге, третичные фолликулы. Когда женщина достигает половой зрелости, некоторые первичные ооциты активируются в каждом менструальном цикле. Активированный первичный ооцит завершает мейотическое деление I, в результате чего образуется вторичный ооцит и клетка меньшего размера, называемая полярным телом (основное назначение полярного тела – отбрасывать лишний генетический материал, образующийся в процессе мейоза). Однако вторичный ооцит задерживается в метафазе II.

Во время овуляции зрелый фолликул разрывается, высвобождая вторичный ооцит в фаллопиеву трубу. Если вторичный ооцит оплодотворяется сперматозоидом, он завершает мейотическое деление II, в результате чего образуется зрелая яйцеклетка (овум) и еще одно полярное тело. Если оплодотворения не происходит, мейоз II не завершается. После овуляции оставшийся фолликул превращается в желтое тело, который выделяет гормоны, такие как прогестерон, чтобы подготовить матку к возможной беременности. Если оплодотворения не происходит, желтое тело деградирует, что приводит к падению уровня гормонов. Это вызывает менструацию, и цикл восстанавливается.

Оплодотворение

Как я уже говорил, сперматозоиды проплывают по женскому половому тракту, направляемые ресничками, в дополнение к химическим сигналам. Химические вещества, называемые хемоаттрактантами, выделяются яйцеклеткой и служат сигнальными молекулами, создающими градиент концентрации. Сперматозоид способен к хемотаксису – процессу, в результате которого сперматозоид движется вверх по градиенту концентрации, к более высоким концентрациям хемоаттрактанта. Изменения концентрации хемоаттрактанта распознаются специализированными рецепторами на поверхности сперматозоидов. При обнаружении повышения концентрации внутри клетки запускается сигнальный каскад, который влияет на характер биения жгутика. Таким образом, сперматозоид постепенно движется в направлении яйцеклетки – источника хемоаттрактантов. По мере того как сперматозоид плывет к яйцеклетке, концентрация хемоаттрактантов постоянно измеряется, что позволяет ему корректировать свой курс для более точной настройки движения. Как только сперматозоид оказывается в непосредственной близости от яйцеклетки, он встречает другие сигнальные молекулы, которые еще больше ориентируют сперматозоид и направляют его к плазматической мембране яйцеклетки – месту оплодотворения.

Достигнув яйцеклетки, сперматозоид сталкивается с zona pellucida, богатым гликопротеинами матриксом, который окружает яйцеклетку. Распознавание сперматозоида и яйцеклетки начинается с взаимодействия между гликопротеинами на поверхности сперматозоида и zona pellucida, направляя тем самым сперматозоид к поверхности яйцеклетки.

В предыдущей статье я писал об акросоме – специализированной структуре, которой обладают сперматозоиды и которая содержит ферменты, помогающие проникать через защитные барьеры яйцеклетки. При контакте сперматозоида с zona pellucida акросома претерпевает экзоцитоз, высвобождая эти ферменты. Эти ферменты помогают создать путь для сперматозоида к плазматической мембране яйцеклетки. После этого происходит слияние плазматической мембраны яйцеклетки и сперматозоида, что позволяет генетическому материалу сперматозоида сблизиться с цитоплазмой яйцеклетки.

Активация яйцеклетки

После слияния плазматических мембран сперматозоида и яйцеклетки в ней происходят различные изменения, которые в совокупности называют «активацией яйцеклетки». Во-первых, мембрана яйцеклетки становится менее проницаемой для других сперматозоидов, чтобы предотвратить оплодотворение одной яйцеклетки более чем одним сперматозоидом. Быстрая блокировка полиспермии связана с изменением электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. Когда сперматозоид успешно проникает во внешние слои мембраны, это вызывает высвобождение ионов кальция (Ca²⁺) из внутриклеточных запасов яйцеклетки.

Приток ионов кальция служит сигналом, инициирующим изменение мембранного потенциала яйца. Ионные каналы на мембране яйца открываются и способствуют проникновению ионов натрия (Na⁺). В результате плазматическая мембрана яйца деполяризуется. В норме мембрана яйца поддерживается в состоянии отрицательного потенциала покоя. Однако приток положительных ионов натрия нейтрализует этот отрицательный потенциал, делая мембранный потенциал менее отрицательным. Измененный мембранный потенциал затрудняет для других сперматозоидов начало процесса слияния и тем самым создает временный электрический барьер, препятствующий слиянию других сперматозоидов с яйцеклеткой. Деполяризация – временное явление. Через некоторое время мембранный потенциал яйцеклетки восстанавливается до нормального состояния покоя (это часто называют «перезагрузкой» яйцеклетки).

Вторичная защита от полиспермии известна как медленный блок, или «кортикальная реакция». Когда ионы кальция высвобождаются при оплодотворении, это запускает экзоцитоз гранул коры, расположенных прямо под плазматической мембраной яйца и содержащих ферменты. Гликопротеины в zona pellucida сшиваются этими ферментами, что приводит к затвердеванию zona pellucida и снижению ее проницаемости. Измененная zona pellucida образует структуру, называемую «оболочкой оплодотворения», которая окружает яйцеклетку, образуя барьер, физически блокирующий доступ дополнительных сперматозоидов к поверхности яйцеклетки.

В яйцеклетке также происходят изменения, способствующие завершению мейоза и началу раннего эмбрионального развития. Генетический материал сперматозоида и яйцеклетки, состоящий из одного набора хромосом (23 хромосомы у человека), соединяется и образует диплоидную клетку, называемую зиготой, которая содержит полный набор хромосом, необходимый для развития нового индивидуума. Это мгновенно определяет пол, цвет глаз и волос, а также многие другие признаки.

После оплодотворения зигота начинает проходить серию быстрых делений клеток в процессе, называемом расщеплением. В результате развивается многоклеточный эмбрион, который движется по фаллопиевой трубе к матке. В конце концов, он прибывает в матку и прикрепляется к маточной оболочке процессом, называемым имплантацией.

Изысканный дизайн

Как видно из вышеизложенного, развитие яйцеклетки и ее активация в ответ на встречу со сперматозоидом демонстрируют изысканный дизайн, зависящий от множества взаимозависимых процессов, каждый из которых необходим для успешной репродукции. Если рассматривать их в сочетании с невероятными инженерными особенностями сперматозоида и семенной жидкости (о которых шла речь в предыдущих статьях), то, казалось бы, тезис о дизайне практически не вызывает сомнений.