Сучасна флора та фауна
Креацентр > Статті > Сучасна флора та фауна > Молекулярні структури, загальні для прокаріотів і еукаріотів, демонструють ознаки тільки аналогії, а не гомології

Молекулярні структури, загальні для прокаріотів і еукаріотів, демонструють ознаки тільки аналогії, а не гомології

В останні роки особлива увага в мікробіологічних дослідженнях була приділена певним групам бактерій (таким як Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae — PVCbacteria), оскільки вони виявляють певні характеристики, які є незвичними для прокаріотів, і які також є загальними для еукаріотів. Такі характеристики включають мембрану ядра, розмноження брунькуванням, біосинтез стеролу і конденсовані нуклеоїди. Ці характеристики кидають виклик давній концепції, що наявності або відсутності мембрани ядра досить для диференціації прокаріотів і еукаріотів, а також, мабуть, підтримують еволюційну ідею переходу від прокаріотів до еукаріотів через, здавалося б, схожі структури, загальних для цих двох сфер життя.

Проте, при найближчому розгляді, багато білкових послідовностей, які беруть участь в цих структурах і процесах, спільних для прокаріотів і еукаріотів, демонструють низьку гомологію послідовностей і подібні тільки за структурою. Тому можна сказати, що ці білки лише аналогічні один одному, а не гомологічні, що необхідно для еволюційного походження з модифікацією.

Крім того, бактерії PVC не вважаються прямими предками еукаріотів, незважаючи на їхні аналогічні клітинні характеристики. Хоча вважається, що α-протеобактерії є предком мітохондрій еукаріотів, їхні енергетичні можливості сумнівні, і що вони необхідні для розширення складності еукаріотів у порівнянні з іншими бактеріями, такими як види роду Rhodobacter. Було також виявлено деякі бактерії, які містять енерговиробляючі відділи, які називаються анаммоксососомами (anammoxosome), що суперечить ендосимбіотичній теорії, яка стверджує, що бактерії, що виробляють енергію, стали мітохондріями, адже це було необхідно для індукції еукаріотичної клітинної складності.

Вступ

За добре відомою парадигмою, еукаріоти визначаються наявністю ядерної мембрани, що оточує їхню ДНК, яка згортається в кілька пар хромосом, а також наявністю ендоцитозу та ендомембранної системи, тим самим розподіляючи різні клітинні процеси та відокремлюючи їх один від одного всередині клітини (de Duve 2007). Ця молекулярна характеристика відокремлює їх від прокаріотів, геном яких значно менший, і конденсований в єдину колову молекулу ДНК. Перехід від прокаріотів до еукаріотів (from prokaryotes to eukaryotes -  PET) вважається головною перешкодою для еволюційної теорії між цими двома типами клітин (Maynard Smith and Szathmáry 1995).

Дотепер існували дві основні теорії еволюції клітинної складності. Згідно з однією з теорій, клітинна складність виникла в результаті ендоцитозу між бактеріями та археями. Проблема цієї теорії полягає в тому, що на практиці новостворені компоненти завжди вставляються в уже існуючі мембрани (omnis membrane e membrana), які згодом діляться (de Duve 2007). Злиття мембран між археями й бактеріями ніколи не спостерігалося. Відповідно до іншої теорії, інвагінація мембран відбувається після перетравлення клітиною поглиненого матеріалу (Lonhienne et al. 2010). Інвагінована мембрана ставала все більш звивистою, а потім все більш спеціалізувалася в різні відділи, такі як ендоплазматичний ретикулум (ER), апарат Гольджі та лізосоми (de Duve 2007).

Проте думка про наявність ядерної мембрани, яка відділяє прокаріоти та еукаріоти один від одного, була оскаржена в останні роки відкриттям ряду різних видів бактерій у надтипі PVC -бактерії. Такі види включають в себе модельний організм Gemmata obscuriglobus, Chthoniobacter flavus, Pedosphaera parvula, Verrucomicrobium spinosum, and Prosthecobacter dejongeii. Ці види також мають певні білки мембранної оболонки (MC-білки), такі як клатрін, Sec31, α- та β’-COP і нуклеопорін (Forterre and Gribaldo 2010; Santarella-Mellwig et al. 2010), які аналогічні тим, що зустрічаються в еукаріотів. MC-білки беруть участь у везикулярному транспорті макромолекул між різними відділами еукаріотичної клітини, наприклад між апаратом Гольджі і ER (Bonifacino and Lippincott-Schwartz 2003). Ці свідчення підтверджують гіпотезу інвагінації, згадану раніше.

 На клітинному рівні Gobscuriglobus має клітинну мембрану, вкриту зовнішньою клітинною оболонкою. Безпосередньо під клітинною мембраною знаходиться внутрішньоклітинна мембрана, яка частково відокремлюється від зовнішньої клітинної мембрани на одному полюсі клітини та утворює стебло, яке з'єднується з внутрішньою мембраною, яка оточує конденсований нуклеоїд. Та частина клітини, яка відокремлюється від зовнішньої клітинної мембрани, утворює відділення, зване паріфоплазмою (paryphoplasm). Ніяких рибосом тут не виявлено, тільки в сусідньому відділі, званому рибоплазмою, а також поряд з нуклеоїдом. Білки беруться ззовні та проникають в паріфоплазму (Fuerst and Sagulenko 2012). Схему Gobscuriglobus можна побачити на мал. 1. Опис еукаріотоподібних білків у G. obscuriglobus можна побачити в Таблиці 1 (Fuerst and Sagulenko 2012). Тип планктоміцетів, до якого належить G.obscuriglobus, також проявляє незвичайні властивості для прокаріотів, такі як розмноження брунькуванням, біосинтез стеролу (що також характерно для еукаріотів) і постійно конденсовані нуклеоїди (Lonhienne et al. 2010). Ферменти сквален-монооксигеназа (SQMO) та оксидоскваленциклаза (OSC) відповідають за початкові етапи біосинтезу стеролу, який є компонентом еукаріотичної мембрани. BLAST пошук при максимальному значенні е-10-8 показав, що ці два гени мають гомологи у Gobscuriglobus і інших видів (Pearson, Budin, and Brocks 2003). У Gobscuriglobus (так само як і у α-протеобактерій) поділ клітин відбувається через брунькування в одній точці периметра материнської клітини до повного завершення, при цьому нуклеоїдні мембрани формуються з інтрацитоплазматичної мембрани (ІСМ). Білок бактеріального поділу клітин FtsZ відсутній у планктоміцетів (Lee, Webb, and Fuerst 2009).


 Мал. 1. Схематичне зображення клітинної структури Gemmata obscuriglobus. Як і еукаріотичні клітини, цей вид має клітинну оболонку, ядерну мембрану, конденсовану ДНК і поділена на відділи. Зовнішні білки входять у спеціальний відсік, званий паріфоплазмою.

 Таблиця 1. Список білків з еукаріотичними аналогами в Gemmata obscuriglobus.

Ген/білок Домен
Функція
Домен кадгерину N-термінал зовнішнього сигналу
Домен calx-β N-термінал зовнішнього сигналу
Клатрін
Мембранне покриття, рух везикул
Домени Цитохрому Виробництво енергії
Домени Дискоїдину Клітинна адгезія
Інтегрин
Частина цитоскелета
Sec31 Мембранне покриття, рух везикул
Домен тромбоспондину N-термінал зовнішнього сигналу
α-COP білок Мембранне покриття, рух везикул
β’-COP білок Мембранне покриття, рух везикул


Gobscuriglobus проявляє змішані характеристики, як прокаріотів, так і еукаріотів, тим самим кидаючи виклик давнім поглядам на велику відмінність між цими двома областями життя, припускаючи, що був знайдений ряд молекулярних «відсутніх ланок», які пов'язують прокаріотів з еукаріотами, тим самим роблячи перехід більш плавним. Проте, незважаючи на всі ці міркування, еволюційна теорія стикається з трьома серйозними перешкодами.

Матеріали та методи

Дані для мал. 2 були взяті з додаткових даних Fuchsman and Rocap (2006). Ці дані були згенеровані в R, версія 3.3.1.


 Мал. 2. BLAST-аналіз числа реципрокних подібностей в еукаріотичних генах відповідно до числа генів в 33 бактеріальних геномах (E-значення зрізу: 10-10). Взято у Fuchsman and Rocap (2006). R2 = 0.02.


Прокаріотичні білки відрізняються від еукаріотичних

Одна з головних проблем теорії PET полягає в тому, що організація та характеристики генів прокаріотів і еукаріотів зовсім різні. Можна було б очікувати, що під час PET вміст генів поступово зазнає стійких змін (Staley, Bouzek, and Jenkins 2005). Інтрони також повинні бути введені в прокаріотичні гени. Проте в ряді робіт було показано, що лише невелика кількість еукаріотичних сигнатурних білків було виявлено в таких видів бактерій, як Pdejongeii, Gemmata sp. WA-1, and Kuenenia stuttgartiensis (Wagner and Horn 2006). Тому вважається, що ці гени є результатом латерального переносу генів, а не їхнього сходження. Наприклад, розподіл гомологів тваринних α2-макроглобулінів відбувається в декількох різних бактеріальних кладах, що наводить на думку про LGT (Budd et al. 2004). За даними дослідження Fuchsman and Rocap (2006), в якому вивчалося BLAST-аналіз числа реципрокних подібностей (E-значення зрізу: 10-10) між 18 архейними, 134 бактеріальними і 14 еукаріотичними генами, число реципрокних подібностей неухильно збільшувалося, поки не досягло 4000 бактеріальних генів, але потім вирівнялося. Дійсно, при порівнянні реципрокних подібностей між 33 бактеріальними видами і 14 еукаріотичними видами (Fuchsman and Rocap 2006), які мали в своїх геномах більше 4000 генів, кореляція між числом бактеріальних генів і числом змін склала всього 0,138 (незначно), тоді як значення R2 також склало всього 0,02 (мал.2). Це означає, що після певної межі насправді відбувається менше реципрокних подібностей з генами еукаріотів, ніж очікувалося. Це свідчення знаходиться в протиріччі з процесом PET.

Ці аналізи використовували досить високі значення E, щоб знайти всі можливі гомології, які могли б призвести до помилкових результатів, навіть позитивних. Проте дослідження Devos et al. (2004) і Santarella-Mellwig et al. (2010) прийшли до висновку, що ніякі прокаріотичні MC-білки не були виявлені за допомогою пошуку подібності послідовностей; скоріше, прокаріотичні та еукаріотичні MC-білки вважаються схожими тільки структурно. Santarella-Mellwig et al. грунтували ці висновки на аналізі 687 835 еубактеріальних білків у 162 повних і 13 неповних протеомах, 60 382 архебактеріальних білків із 27 повних протеомів і 231 229 еукаріотичних білків у 23 повних протеомах. Крім того, вони виявили, що GC вміст у прокаріотичних MC-подібних генах істотно не відрізняється від вмісту генів планктоміцетів і не має істотної подібності з еукаріотичними білками. Таким чином, ці автори приходять до висновку, що як еукаріотичні, так і прокаріотичні MC-білки еволюціонували окремо, шляхом конвергентної молекулярної еволюції.

Деякі еволюціоністи можуть стверджувати, що прокаріотичні та еукаріотичні MC-білки пройшли дивергентну еволюцію від загальних генів предків. Вони стверджують, що протягом тривалих періодів еволюції, навіть якщо схожість послідовності може бути втрачена, структурна схожість зберігається (Devos and Reynaud 2010). Проте важко уявити собі, що при високому ступені змін послідовності, що торкається всіх частин білка, білок не втратив би своєї структурно детермінованої функції. Крім того, це тільки припущення, оскільки ні вихідних білків, ні процесу руйнування послідовності ніколи не спостерігалося.

Протиріччя щодо того, до якої бактеріальної групи належать перехідні до еукаріотів

Друга серйозна перешкода для теорії PET полягає в тому, що надтип PVC може не бути групою видів, серед яких фактично відбулося PET. Щодо того, який вид був базальним для LECA (the Last Eukaryotic Common Ancestor - останній загальний предок еукаріотів), існує тільки багато гіпотетичних припущень, які не називають ніяких конкретних видів. Згідно з деякими теоріями, еукаріоти походять від археїв (Koonin 2015). Згідно з іншою гіпотезою, білки MC присутні навіть в LUCA (the Last Universal Common Ancestor - останній універсальний загальний предок), в результаті чого вони згодом збереглися б тільки в еукаріотах та бактеріях PVC. За ще однією гіпотезою, білки MC з'явилися в PVC бактеріях під час PET (Forterre and Gribaldo 2010). Однак філогенетичні дерева 16S rRNA генів суттєво відрізнялися одне від одного щодо позиції планктоміцетів, причому деякі дерева поміщали їх навіть в основу домену бактерій (Brochier and Philippe 2002; Fuchsman and Rocap 2006). Замість цього інші еволюційні дослідження прийшли до висновку, що еукаріоти більше пов'язані з археобактеріями та протеобактеріями, а водорості й рослини — з ціанобактеріями (McInerney et al. 2011). Дійсно, навіть окремі типи, які стосуються надтипу PVC, не мають очевидної подібності між собою (Wagner and Horn 2006), що означає, що вони належать до різних апобарамінів.

Простої аналогії між органелами для PET недостатньо

Третя перешкода для PET полягає в тому, що бактеріальні еукаріотоподібні структури просто аналогічні, а не гомологічні. Передбачається, що гомологія, або подібність послідовностей генів між двома групами, є доказом їхньої спорідненості (Bergman 2001). З іншого боку, проста аналогія означає існування генів або білків у двох окремих видах, які виконують одну й ту ж функцію, але не є послідовно подібними. Самої аналогії для PET недостатньо.

Наприклад, наявність ядерної мембраноподібної структури, а також аналогічної везикулярної системи ендоцитозу в деяких видів бактерій говорить про певний рівень клітинної складності для цих видів організмів. Деякі еволюціоністи стверджують, що ці характеристики повинні були бути присутніми на ранніх стадіях клітинної еволюції в LUCA (Forterre 2011). Forterre and Gribaldo (2010) стверджують, що «ми безумовно повинні перестати думати про бактерії в термінах простих «нижчих» організмів». Це досить красномовне визнання про складність, яка нібито швидко з'являється на ранніх стадіях еволюції, і які не є поодинокими явищами. Наприклад, кнідарії, такі як медузи, також демонструють відносно складні типи клітин та тканин, хоча вони досить близькі до основи еволюційного дерева домену Тварини (O’Micks 2015).

Мембрана та система відділів

Класично найбільшою відмінністю між прокаріотами та еукаріотами є ядерна мембрана. Також важливим є наявність комплексу ядерних пор (NCP; the nuclear pore complex) всередині ядерної мембрани, який регулює обмін молекул між нуклеоплазмою та цитоплазмою.

Наприклад, у G. obscuriglobus аналогом ядерної мембрани є продовження клітинної мембрани, а не ендоплазматичного ретикулуму (ER; the endoplasmatic reticulum), як у еукаріотів (Lusk, Blobel, and King 2007), який є продовженням зовнішньої ядерної мембрани, що відрізняється за складом від внутрішньої мембрани (Dacks et al. 2016). Відомо, що жодна бактерія не має ER, апарату Гольджі або комплексу пор ядерної мембрани, і що досить цікаво, різні набори білків NCP характерні для різних груп еукаріотів. Наприклад, білки Pom121, Gp210, і шість ламін-асоційованих білків emerin, otefin, ламіна А/С, В1, В2, Lap1 і Lap2 є унікальними для багатоклітинних, а Pom152, Pom34, Ndc1, Nup1p і Nup2p унікальні для грибів (Bapteste et al. 2005), що означає, що ці білки є аналогами не будь-яких прокариотичних білків, але є аналогами між різними групами еукаріотів. Нуклеопорини демонструють амінокислотні послідовності, які сильно відрізняються, але при цьому мають подібні вторинні структури (Devos, Gräf, and Field 2014).

Поділ на відділи присутній різноманітними аналогічними способами в декількох бактеріальних і еукаріотичних групах (Devos and Reynaud 2010; Lonhienne et al. 2010); отже, вони не є продуктами гомології. Специфічними для еукаріотів є P-loop NTPase двигуни, такі як кінезини, міозини і динеїни, які використовуються для спрямованого транспорту в цитоплазмі (Aravind, Iyer, and Koonin 2006).

Поділ клітин

Також, наприклад, деякі еволюціоністи припускають, що бактерії PVC використовують білок під назвою FtsZ, який відіграє певну роль у поділі клітин. Проте в Chlamydia і Planctomycetes цього гена немає, а також у представників роду Prosthecobacter (з типу Verrucomicrobia) є як гени FtsZ, так і гени тубуліну, причому останній характерний для еукаріотів (Devos and Reynaud 2010; Pilhofer et al. 2007). Білки FtsZ і MreB демонструють 40-50% схожість послідовностей у бактеріальних і архейних видів, а актин і тубулін також часто виявляються в еукаріотичних видів (75-85% ідентичності послідовностей), проте ці дві пари білків не схожі один на одного послідовностями, хоч вони практично ідентичні на рівні згортання білка (Erickson 2007). Також слід згадати тут білковий комплекс Coatamer, який бере участь у транспорті везикул і є характерний як прокаріотам, так і еукаріотам (Dacks et al. 2016).

Гістони

Крім того, незважаючи на те, що деякі види роду Chlamydia, як відомо, містять гістоноподібні білки HctA і HctB, пошук HHPred гомологів до еукаріотичних гістонів H1 зазнав невдачі (McInerney et al. 2011). Еукаріотичні гістони також відрізняються від прокаріотних ділянками спіралі, що складаються з послідовностей низької складності (Aravind, Iyer, and Koonin 2006). Можна було б подумати, що еволюційно це було б доречно і що деякі прокаріоти також мали б мати їх.

Транскрипційний апарат

Добре відомо, що розмір рибосоми та складові рибосомні білки і рРНК розрізняються у еукаріотів і прокаріотів. Еукаріоти мають 4200 kDA рибосоми, що складаються з 60S і 40S одиниць, в той час як прокаріоти мають 2700 kDA рибосом, що складаються з 50S і 30S субодиниць. Багато посттрансляційних елементів, такі як нуклеази домену Dicer і PIWI, також не гомологічні, а тільки аналогічні (Aravind, Iyer, and Koonin 2006); крім того, механізм РНК-інтерференції (RNAi) також не є ортологічним (orthologous) у еукаріотів та прокаріотів (Makarova et al. 2006).

Біоенергетика й походження мітохондрій

Прокаріоти також обмежені в своїй клітинній складності через біоенергетичні причини. Набагато більша клітина з набагато більшою кількістю компонентів має більшу потребу в енергії для підтримки функціонування цих компонентів. Обсяг еукаріотів був оцінений в 15 000 разів більше, ніж у прокаріотів у середньому (Lane 2011), що також відбивається на розмірі геному. Тому еволюціоністи припускають, що одним з головних кроків, які дозволили PET, є надбання енерговиробляючої органели.

Але є й проблеми з цими ідеями. Хоча еволюційні дослідження показують, що найбільш імовірним предком мітохондрій була α-протеобактерія, її енергетичні можливості невизначені в порівнянні з факультативними анаеробними бактеріями, такими як бактерії роду Rhodobacter (Esser, Martin, and Dagan 2007; Mentel and Martin 2008). Дійсно, були виявлені прокаріоти всередині прокаріотичних клітин, наприклад, випадок β-протеобактерій, що містять γ-протеобактерії, які є ендосімбіонтами борошнистих червеців (Mealybug) (von Dohlen et al. 2001), але все ж це ще не є доказом для PET, а скоріше є доказом проти. Якщо було показано, що два різних види прокаріотів існують один з одним в ендосимбіозі, то все ще залишається велике питання про те, що стало поштовхом для трансформації генної структури прокаріота-господаря в еукаріотичну, в той час як геном ендосімбіонта залишався прокаріотичним? Оскільки β-протеобактерії і γ-протеобактерії є у ендосимбіозі, вони повинні були співіснувати один з одним досить довго, щоб їхня геномна структура зазнала серйозних змін (якщо ми припускаємо, що еволюція вірна).

По-друге, в межах Planctomyces існують певні види, які містять певні компартменти, здатні виробляти енергію через відновлення амонію. Ці бактерії називаються анаммоксбактеріями (anammox bacteria), а їхній особливий компартмент називається анаммоксосомою (anammoxosome), в якій відсутній будь-який геном, присутній у мітохондріях і який міг би бути аналогічним йому (van Niftrik et al. 2010). Це означає, що ендосимбіоз між прокаріотами був зовсім не потрібний для виробництва біоенергії для досягнення еукаріотичної клітинної складності, оскільки анаммоксбактерії вже мали свій власний компартмент для цього, але ці бактерії ніколи не еволюціонували в еукаріотів. Цікаво, що згідно McInnerney et al. (2011), анаммоксосома була опущена з обговорення в еволюційній літературі.

Обговорення та висновок

Той факт, що деякі прокаріоти мають певні еукаріотичні характеристики, не повинен турбувати креаціоністів. Перш за все, в Біблії немає нічого, що чітко характеризувало б еукаріотів як єдині організми, які мають ядерні мембрани. Різниця між еукаріотами, які мають ядерну мембрану, з одного боку, і прокаріотами, які не мають її, з другого боку, є штучним конструктом і тому схильна до змін. По-друге, наявність MC-подібних білків у деяких видів бактерій підкреслює їхню функціонально-модульну природу, а не філогенетичні взаємини. По-третє, ми можемо сказати, що «ліс» життя складається з більш барвистого спектру організмів, включаючи різні види бактерій, які мають аналогічні риси з еукаріотами. Ці характеристики включають, крім внутрішніх мембран і ендоцитозу, такі речі, як прямі хромосоми, рекомбінація ДНК, інтрони, миттєва поліплоїдія, гігантський розмір, динамічний цитоскелет, міжклітинна сигналізація та навіть ендосімбіонти (Huber et al. 2002; Lane 2011). Проте ніколи не було помічено, щоб ці характеристики виявлялися всі разом відразу в якогось одного виду. Крім того, в еволюційній літературі також ідеться про «явну відсутність організмів, що нагадують передбачувані доеукаріотичні еволюційні проміжні ланки» (Aravind, Iyer, and Koonin 2006). Незважаючи на аналогічну схожість між прокаріотами та еукаріотами, описану тут, все ще існує велика кількість дрібних відмінностей на молекулярному рівні між цими двома типами клітин. Makarova et al. (2005) описують це як найдраматичніший еволюційний перехід, другий за значимістю після появи самого життя. Шістдесят з цих відмінностей були перераховані в таблиці 2 (згідно Cavalier-Smith, 2009). Крім того, на думку Makarova et al. (2005) існує 4137 генів еукаріотів (майже така ж кількість генів у гіпотетичного останнього загального предка еукаріотів, LECA), які є специфічними для еукаріотів у порівнянні з прокаріотами. Така велика кількість генів дійсно підкреслює велику відмінність між прокаріотами та еукаріотами. Більшість цих генів (41 з 54 кластерів COG, 77,4%) беруть участь у трансляції, яка є процесом, що фундаментально впливає на функцію клітини. Як не дивно, деякі еволюціоністи пояснюють появу специфічних для еукаріотів білків дублюванням і подальшим (неспостережуваним) «різким прискоренням» (частиною процесу, званого негомологічною заміною) бактеріальних паралогів (Aravind, Iyer, and Koonin 2006), яке ніколи не спостерігалося. Крім того, на думку деяких еволюціоністів, ці еукаріотичні білки потім «заморожуються» (Makarova 2005). Про те, що управляє цими фазами послідовного прискорення, за яким слідує «заморожування», можна тільки здогадуватися, та це ніколи не спостерігалося в природі. Таким чином, прокаріоти з різними типами еукаріотоподібних структур показують величезну різноманітність видів живих істот, створених Богом. Наука змінюється з новими й новими відкриттями та спостереженнями, і наука творіння справляється з цим завданням.


Таблиця 2. Список еукаріотичних клітинних інновацій (згідно Cavalier-Smith, 2009)

AAA біосинтетичний шлях лізину
Актин і пов'язані з ним білки (Arps 1, 2, 3)
Arf1 і Sar1 GTPases
Кальмодулін, Ca ++ та інозитол трифосфат другі мессенджерні системи.
Відновлення клітинного циклу шляхом анафазного протеолізу
Поділ клітин за допомогою актоміозіном, не FtsZ
Центрін (Ca ++ скоротливість)
Центріолі і δ, ε і η тубуліни
Центромери/кінетохори
Цикл конденсації хроматину: фосфорилювання гістонів, метилювання, ацетилювання; гетерохроматин
Війки (дев'ять периферичних дублетів: дінеїнові рукчи та радіальні парні спиці, циліарний транспорт)
Клатрінові покриття та адаптіни
COPII покриття
COPI везикулярні покриття
Канал екструзії білка Delrin для ER-асоційованої деградації (ERAD)
Динеїн, що рухається вздовж мікротрубочок і споріднений йому мідазін для експорту рибосом
Ендосоми (ранні, пізні та мультивезикулярні тіла)
Екзоцитоз і екзоцисти
Форміни для позиціювання актоміозину
Чотирьохмодульний 30-субодиничний медіаторний комплекс, який регулює транскрипцію polII
Комплекс Гольджі
Інтерналізація сайтів прикріплення ДНК як protoNE/roughER
Kaріофеніни
Лізосоми
Розширення контролю серин/треонінкінази
Система ліцензування реплікації MCM керована циклінами
Мейоз і сінаптонемальний комплекс
Мітохондрія
мРНК укупорочні та експортні механізми
Нонсенс-опосередкований розпад мРНК
Злиття та синтез ядерної оболонки
Ядерна ламіна
Ядерні порові комплекси (NPCs)
Ядерце та більш складна обробка рРНК (наприклад, 5.8S рРНК)
Пероксісоми
Фагоцитоз
Передача сигналів фосфатиділінозітол/кіназа
Піноцитоз
Плазматична мембрана фосфатиділінозітолу якірних білків
Система термінації транскрипції polyA
Посттранскрипційне заглушення генів, дайсер (dicer) і нуклеази
Білкова міжфазна ядерна матриця зі зв'язаною ДНК-топоізомеразою II та її здатність реорганізовуватися в мітотичні хромосоми ядра
Rab GTPases
Ran GTP/GDP цикл для спрямованості експорту/імпорту NE
Ras GTPases
Rho GTPases
Рибосомна субодиниця ядерного експортного механізму
Окремі РНК-полімерази I, II і III
SNAREs
Синтез сфінголіпідів
Сплайсеосоми та сплайсеосомні інтрони
Srβ розпізнавання сигналу рецептор-частинка
Теломерази та теломери
Транс-Гольджі мережа
Тубулін: γ для центросоми і α і β для мікротрубочок, які фіксують їх до поверхні клітини
Система маркування убіквітина та поліубіквітина
3+міозини
4-гістонні нуклеосоми
13 кінезінів
26s протеасоми (proteasomes) з 19S  регуляторною субодиницею


Автор: Jean O’Micks

Дата публікації: 9 листопада 2016 року

Джерело: Answers In Genesis


Переклад: Горячкіна Г.

Редактор: Недоступ А.

Науковий редактор: О. Бабицький


Посилання:

Aravind, L., L. M. Iyer, and E. V. Koonin. 2006. “Comparative Genomics and Structural Biology of the Molecular Innovations of Eukaryotes.” Current Opinions in Structural Biology 16 (3): 409–419.

Bapteste, E., R. L. Charlebois, D. MacLeod, and C. Brochier. 2005. “The Two Tempos of Nuclear Pore Complex Evolution: Highly Adapting Proteins in an Ancient Frozen Structure.” Genome Biology 6 (10): R85.

Bergman, J. 2001. “Does Homology Provide Evidence of Evolutionary Naturalism?” TJ 15 (1): 26–33.

Bonifacino, J. S., and J. Lippincott-Schwartz. 2003. “Coat Proteins: Shaping Membrane Transport.” Nature Reviews Molecular Cell Biology 4 (5): 409–414.

Brochier, C., and H. Philippe. 2002. “Phylogeny: A Non-Hyperthermophilic Ancestor for Bacteria.” Nature 417 (6886): 244.

Budd, A., S. Blandin, E. A. Levashina, and T. J. Gibson. 2004. “Bacterial Alpha2-Macroglobulins: Colonization Factors Acquired by Horizontal Gene Transfer from the Metazoan Genome?” Genome Biology 5 (6): R38.

Cavalier-Smith T. 2009. “Predation and Eukaryote Cell Origins: A Coevolutionary Perspective.” The International Journal of Biochemistry and Cell Biology 41 (2): 307–322.

Dacks, J. B., M. C. Field, R. Buick, L. Eme, S. Gribaldo, A. J. Roger, C. Brochier-Armanet, and D. P. Devos. 2016. “The Changing View of Eukaryogenesis—Fossils, Cells, Lineages and How They All Come Together.” Journal of Cell Science 129: 3695–3703.

de Duve, C. 2007. “The Origin of Eukaryotes: A Reappraisal.” Nature Reviews Genetics 8 (5): 395–403.

Devos, D., S. Dokudovskaya, F. Alber, R. Williams, B. T. Chait, A. Sali, and M. P. Rout. 2004. “Components of Coated Vesicles and Nuclear Pore Complexes Share a Common Molecular Architecture.” PLoS Biology 2 (12): e380.

Devos, D. P., and E. G. Reynaud. 2010. “Evolution. Intermediate Steps.” Science 330 (6008): 1187–1188.

Devos, D. P., R. Gräf, and M. C. Field. 2014. “Evolution of the Nucleus.” Current Opinion in Cell Biology 28: 8–15.

Erickson, H. P. 2007. “Evolution of the Cytoskeleton.” Bioessays 29 (7): 668–677.

Esser, C., W. Martin, and T. Dagan. 2007. “The Origin of Mitochondria in Light of a Fluid Prokaryotic Chromosome Model.” Biology Letters 3 (2): 180–184.

Forterre, P., and S. Gribaldo. 2010. “Bacteria with a Eukaryotic Touch: A Glimpse of Ancient Evolution?” Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (29): 12739–12740.

Forterre, P. 2011. “A New Fusion Hypothesis for the Origin of Eukarya: Better than Previous Ones, But Probably Also Wrong.” Research in Microbiology 162 (1): 77–91.

Fuchsman, C. A., and G. Rocap. 2006. “Whole-Genome Reciprocal BLAST Analysis Reveals That Planctomycetes Do Not Share an Unusually Large Number of Genes with Eukarya and Archaea.” Applied and Environmental Microbiology 72 (10): 6841–6844.

Fuerst, J. A., and E. Sagulenko. 2012. “Keys to Eukaryality: Planctomycetes and Ancestral Evolution of Cellular Complexity.” Frontiers in Microbiology 3: 167.

Fuerst, J. A., and E. Sagulenko. 2014. “Towards Understanding the Molecular Mechanism of the Endocytosis-Like Process in the Bacterium Gemmata obscuriglobus.” Biochimica et Biophysica Acta 1843 (8): 1732–1738.

Huber, H., M. J. Hohn, R. Rachel, T. Fuchs, V. C. Wimmer, and K. O. Stetter. 2002. “A New Phylum of Archaea Represented by a Nanosized Hyperthermophilic Symbiont.” Nature 417 (6884): 63–67.

Koonin, E. V. 2015. “Origin of Eukaryotes From Within Archaea, Archaeal Eukaryome and Bursts of Gene Gain: Eukaryogenesis Just Made Easier?” Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 370 (1678): 20140333.

Lane, N. 2011. “Energetics and Genetics Across the Prokaryote-Eukaryote Divide.” Biology Direct 6: 35.

Lee, K.-C., R. I. Webb, and J. A. Fuerst. 2009. “The Cell Cycle of the Planctomycete Gemmata obscuriglobus With Respect to Cell Compartmentalization.” BMC Cell Biology 10: 4.

Lonhienne, T. G., E. Sagulenko, R. I. Webb, K. C. Lee, J. Franke, D. P. Devos, A. Nouwens, B. J. Carroll, and J. A. Fuerst. 2010. “Endocytosis-Like Protein Uptake in the Bacterium Gemmata obscuriglobus. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (29): 12883–12888.

Lusk, C. P., G. Blobel, and M. C. King. 2007. “Highway to the Inner Nuclear Membrane: Rules for the Road.” Nature Reviews Molecular Cell Biology 8 (5): 414–420.

Makarova, K. S., Y. I. Wolf, S. L. Mekhedov, B. G. Mirkin, and E. V. Koonin. 2005. “Ancestral Paralogs and Pseudoparalogs and Their Role in the Emergence of the Eukaryotic Cell.” Nucleic Acids Research 33 (14): 4626–4638.

Makarova, K. S., N. V. Grishin, S. A. Shabalina, Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. 2006. “A Putative RNA-Interference-Based Immune System in Prokaryotes: Computational Analysis of the Predicted Enzymatic Machinery, Functional Analogies with Eukaryotic RNAi, and Hypothetical Mechanisms of Action.” Biology Direct 1: 7.

Maynard Smith, J., and E. Szathmáry. 1995. The Major Transitions in Evolution. Oxford, United Kingdom: Freeman.

McInerney, J. O., W. F. Martin, E. V. Koonin, J. F. Allen, M. Y. Galperin, N. Lane, J. M. Archibald, and T. M. Embley. 2011. “Planctomycetes and Eukaryotes: A Case of Analogy Not Homology.” Bioessays 33 (11): 810–817.

Mentel, M., and W. Martin. 2008. “Energy Metabolism Among Eukaryotic Anaerobes in Light of Proterozoic Ocean Chemistry.” Philosophical Transactions of the Royal Society of London B Biological Sciences 363: 2717–2729.

O’Micks, J. 2015. “Cnidarians Turn Evolutionary Theory Into Jelly.” Journal of Creation 29 (3): 71–79.

Pearson, A., M. Budin, and J. J. Brocks. 2003. “Phylogenetic and Biochemical Evidence for Sterol Synthesis in the Bacterium Gemmata obscuriglobus.” Proceedings of the National Academy of Sciences USA 100 (26): 15352–15357.

Pilhofer, M., G. Rosati, W. Ludwig, K. H. Schleifer, and G. Petroni. 2007. “Coexistence of Tubulins and ftsZ in Different Prosthecobacter Species.” Molecular Biology and Evolution 24 (7): 1439–1442.

Santarella-Mellwig, R., J. Franke, A. Jaedicke, M. Gorjanacz, U. Bauer, A. Budd, I. W. Mattaj, and D. P. Devos. 2010. “The Compartmentalized Bacteria of the Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae Superphylum Have Membrane Coat-Like Proteins.” PLoS Biology 8 (1): e1000281.

Staley, J. T., H. Bouzek, and C. Jenkins. 2005. “Eukaryotic Signature Proteins of Prosthecobacter dejongeii and Gemmata sp. Wa-1 as Revealed By In Silico Analysis.” FEMS Microbiology Letters 243 (1): 9–14.

von Dohlen, C. D., S. Kohler, S. T. Alsop, and W. R. McManus. 2001. “Mealybug Beta-Proteobacterial Symbionts Contain Gamma-Proteobacterial Symbionts.” Nature 412 (6845): 433–436.

van Niftrik, L., M. van Helden, S. Kirchen, E. G. van Donselaar, H. R. Harhangi, R. I. Webb, J. A. Fuerst, H. J. Op den Camp, M. S. Jetten, and M. Strous. 2010. “Intracellular Localization of Membrane-Bound ATPases in the Compartmentalized Anammox Bacterium ‘Candidatus Kuenenia stuttgartiensis’.” Molecular Microbiology 77 (3): 701–715.

 Wagner, M., and M. Horn. 2006. “The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and Sister Phyla Comprise a Superphylum with Biotechnological and Medical Relevance.” Current Opinions in Biotechnology 17 (3): 241–249.

ological and Medical Relevance.” Current Opinions in Biotechnology 17 (3): 241–249Домен .

Написати коментар