Современная флора и фауна
Креацентр > Статьи > Современная флора и фауна > Молекулярные структуры, общие для прокариот и эукариот, демонстрируют признаки только аналогии, а не гомологии

Молекулярные структуры, общие для прокариот и эукариот, демонстрируют признаки только аналогии, а не гомологии

В последние годы особое внимание в микробиологических исследованиях было уделено определенным группам бактерий (таким как Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae — PVCbacteria), поскольку они проявляют определенные характеристики, которые являются необычными для прокариот, и которые также являются общими для эукариот. Такие характеристики включают ядерную мембрану, размножение почкованием, биосинтез стеролов и конденсированные нуклеоиды. Эти характеристики бросают вызов давней концепции, что наличие или отсутствие ядерной мембраны достаточно для дифференциации прокариот и эукариот, а также, по-видимому, поддерживают эволюционную идею перехода от прокариот к эукариотам из-за, казалось бы, сходных структур, общих для этих двух областей жизни.

Однако при ближайшем рассмотрении многие белковые последовательности, участвующие в этих структурах и процессах, общих для прокариот и эукариот, демонстрируют низкую гомологию последовательностей и сходны только по структуре. Поэтому можно сказать, что эти белки только аналогичны друг другу, а не гомологичны, что необходимо для эволюционного происхождения с модификацией.

Кроме того, бактерии PVC не считаются прямыми предками эукариот, несмотря на их аналогичные клеточные характеристики. Кроме того, хотя считается, что α-протеобактерии являются предком митохондрий эукариот, их энергетические возможности сомнительны, и предполагается, что они необходимы для расширения сложности эукариотических клеток по сравнению с другими бактериями, такими как виды рода Rhodobacter. Некоторые бактерии также были обнаружены, которые содержат производящие энергию компартменты, называемые анаммоксосомами (anammoxosome), что противоречит эндосимбиотической теории, которая утверждает, что производящие энергию бактерии стали митохондриями, что было необходимо для индуцирования эукариотической клеточной сложности.

Вступление

Согласно хорошо известной парадигме, эукариоты определяются наличием ядерной мембраны, окружающей их ДНК, которая сворачивается в несколько пар хромосом, а также наличием эндоцитоза и эндомембранной системы, тем самым распределяя различные клеточные процессы и отделяя их друг от друга внутри клетки (дe Дюв 2007). Эта молекулярная характеристика отделяет их от прокариот, чей геном намного меньше, и конденсируется в единую круговую молекулу ДНК. Переход от прокариот к эукариотам (from prokaryotes to eukaryotes,  PET) считается главным препятствием для эволюционной теории между этими двумя типами клеток (Maynard Smith and Szathmáry 1995).

До сих пор существовали две основные теории эволюции клеточной сложности. Согласно одной из теорий, клеточная сложность возникла в результате эндоцитоза между бактериями и археями. Проблема этой теории заключается в том, что на практике вновь созданные компоненты всегда вставляются в уже существующие мембраны (omnis membrana e membrana), которые впоследствии делятся (de Duve 2007). Слияние мембран между археями и бактериями никогда не наблюдалось. Согласно другой теории, инвагинация мембран происходит после переваривания клеткой поглощенного материала (Lonhienne et al. 2010). Инвагинированная мембрана становилась все более извилистой, а затем все больше специализировалась в различные компартменты, такие как эндоплазматический ретикулум (ER), аппарат Гольджи и лизосомы (de Duve 2007).

Однако мнение о наличии ядерной мембраны, отделяющей прокариоты и эукариоты друг от друга, было оспорено в последние годы открытием ряда различных видов бактерий в надтипе PVC -бактерии. К таким видам относятся модельный организм Gemmata obscuriglobus, Chthoniobacter flavus, Pedosphaera parvula, Verrucomicrobium spinosum и Prosthecobacter dejongeii. Эти виды также имеют определенные белки мембранной оболочки (MC-белки), такие как клатрин, Sec31, α-и β’-COP и нуклеопорин (Forterre and Gribaldo 2010; Santarella-Mellwig et al. 2010), которые аналогичны тем, что встречаются у эукариот. MC-белки участвуют в везикулярном транспорте макромолекул между различными компартментами эукариотической клетки, например между аппаратом Гольджи и ER (Bonifacino and Lippincott-Schwartz 2003). Эти свидетельства подтверждают гипотезу инвагинации, упомянутую ранее.

На клеточном уровне G. obscuriglobus имеет клеточную мембрану, покрытую внешней клеточной оболочкой. Непосредственно под клеточной мембраной находится внутриклеточная мембрана, которая частично отделяется от внешней клеточной мембраны на одном полюсе клетки и образует стебель, который соединяется с внутренней мембраной, окружающей конденсированный нуклеоид. Та часть клетки, которая отделяется от внешней клеточной мембраны, образует отделение, называемое парифоплазмой (paryphoplasm). Никаких рибосом здесь не обнаружено, только в соседнем отделе, называемом рибоплазмой, а также рядом с нуклеоидом. Белки могут быть взяты извне и проникнуть в парифоплазму (Fuerst and Sagulenko 2012). Схему G. obscuriglobus можно увидеть на рис. 1. Описание эукариотоподобных белков в G. obscuriglobus можно увидеть в Таблице 1 (Fuerst and Sagulenko 2012). Тип планктомицетов, к которому принадлежит G. obscuriglobus, также проявляет необычные свойства для прокариот, такие как размножение почкованием, биосинтез стерола (что также характерно для эукариот) и постоянно конденсированные нуклеоиды (Lonhienne et al. 2010). Ферменты сквален-монооксигеназа (SQMO) и оксидоскваленциклаза (OSC) отвечают за начальные этапы биосинтеза стерола, который является компонентом эукариотической мембраны. BLAST поиск при максимальном значении е-10-8 показал, что эти два гена имеют гомологи у G. obscuriglobus и других видов (Pearson, Budin, and Brocks 2003). У G. obscuriglobus (так же как и у α-протеобактерий) деление клеток происходит через почкование в одной точке периметра материнской клетки до полного завершения, при этом нуклеоидные мембраны формируются из интрацитоплазматической мембраны (ІСМ). Белок деления бактериальных клеток FtsZ отсутствует у планктомицетов (Lee, Webb, and Fuerst 2009).

Рис. 1. Схематическое изображение клеточной структуры Gemmata obscuriglobus. Как и эукариотические клетки, этот вид имеет клеточную стенку, ядерную мембрану, конденсированную ДНК и разделен на отделы. Внешние белки входят в специальный отсек, называемый парифоплазмой.


Таблица 1. Список белков с эукариотическими аналогами в Gemmata obscuriglobus.

Ген/белок                   Функция

Домен кадгерина

N-терминал экспортного сигнала

Домен calx-β

N-терминал экспортного сигнала

клатрин

Мембранное покрытие, транспорт везикул

Домены цитохрома

Производство энергии

Домены дискоидина

Клеточная адгезия

интегрин

Часть цитоскелета

Sec31

Мембранное покрытие, транспорт везикул

Домен тромбоспондина

N-терминал экспортного сигнала

α-COP

Мембранное покрытие, транспорт везикул

β'-COP

Мембранное покрытие, транспорт везикул


G. obscuriglobus проявляет смешанные характеристики, как прокариот, так и эукариот, тем самым бросая вызов давним взглядам на резкое различие между этими двумя областями жизни, предполагая, что был найден ряд молекулярных «недостающих звеньев», которые связывают прокариоты с эукариотами, тем самым делая переход более плавным. Однако, несмотря на все эти соображения, эволюционная теория сталкивается с тремя серьезными препятствиями.

Материалы и методы

Данные для рис. 2 был взят из дополнительных данных Fuchsman and Rocap (2006). Эти данные были сгенерированы в R, версия 3.3.1.


Рис. 2. BLAST –анализ числа реципрокных сходств в эукариотических генах в соответствии с числом генов в 33 бактериальных геномах (E-значение среза: 10-10) Fuchsman and Rocap (2006). R2 = 0.02.


Прокариотические белки отличаются от эукариотических

Одна из главных проблем теории PET состоит в том, что организация и характеристики генов прокариот и эукариот совершенно различны. Можно было бы ожидать, что во время PET содержание генов постепенно претерпевает устойчивые изменения (Staley, Bouzek, and Jenkins 2005). Интроны также должны быть введены в прокариотические гены. Однако в ряде работ было показано, что лишь небольшое количество эукариотических сигнатурных белков было обнаружено у таких видов бактерий, как P. dejongeii, Gemmata sp. WA-1, и Kuenenia stuttgartiensis (Wagner and Horn 2006). Поэтому считается, что эти гены являются результатом латерального переноса генов, а не их нисхождения. Например, распределение гомологов метазоановых α2-макроглобулинов происходит в нескольких различных бактериальных кладах, что наводит на мысль о LGT (Budd et al. 2004). По данным исследования Fuchsman and Rocap (2006), в котором изучалось число реципрокных сходств (E-значение среза: 10-10) между 18 архейными, 134 бактериальными и 14 эукариотическими генами, число реципрокных сходств неуклонно увеличивалось, пока не достигло 4000 бактериальных генов, но затем выровнялось. Действительно, при сравнении реципрокных сходств между 33 бактериальными видами и 14 эукариотическими видами из исследования Fuchsman and Rocap, которые имели в своих геномах более 4000 генов, корреляция между числом бактериальных генов и числом сходств составила всего 0,138 (незначительно), тогда как значение R2 также составило всего 0,02 (рис.2). Это означает, что после определенного предела на самом деле происходит меньше реципрокных сходств с генами эукариот, чем ожидалось. Это свидетельство находится в противоречии с процессом PET.

Эти анализы использовали довольно высокие значения E, чтобы найти все возможные гомологи, которые могли бы привести к ложным результатам, даже позитивным. Однако исследования Devos et al. (2004) і Santarella-Mellwig et al. (2010) пришли к выводу, что никакие прокариотические MC-белки не были обнаружены с помощью поиска сходства последовательностей; скорее прокариотические и эукариотические MC-белки считаются похожими только структурно. Santarella-Mellwig et al. основали эти выводы на анализе 687 835 эубактериальных белков в 162 полных и 13 неполных протеомах, 60 382 архебактериальных белков из 27 полных протеомов и 231 229 эукариотических белков в 23 полных протеомах. Кроме того, они обнаружили, что содержание GC в прокариотических MC-подобных генах существенно не отличается от содержания других генов планктомицетов и не имеет существенного сходства с эукариотическими белками. Таким образом, эти авторы приходят к выводу, что как эукариотические, так и прокариотические MC-белки эволюционировали раздельно, путем конвергентной молекулярной эволюции.

Некоторые эволюционисты могут утверждать, что прокариотические и эукариотические MC-белки прошли дивергентную эволюцию от общих генов предков. Они утверждают, что в течение длительных периодов эволюции, даже если сходство последовательности может быть утрачено, структурное сходство сохраняется (Devos and Reynaud 2010). Однако трудно представить себе, что при высокой степени изменений последовательности, затрагивающей все части белка, белок не утратил бы своей структурно детерминированной функции. Кроме того, это только предположение, поскольку ни исходных белков, ни процесса распада последовательности никогда не наблюдалось.

Противоречия относительно того, к какой бактериальной группе относится переходные к эукариотам

Второе серьезное препятствие для теории PET состоит в том, что надтип PVC может не быть группой видов, среди которых фактически произошло PET. Относительно того, какой вид был базальным для LECA (the Last Eukaryotic Common Ancestor; последний общий предок эукариот), существует только много гипотетических предположений, которые не называют никаких конкретных видов. Согласно некоторым теориям, эукариоты произошли от архей (Koonin 2015). Согласно другой гипотезе, белки MC присутствовали даже в LUCA (the Last Universal Common Ancestor; последний универсальный общий предок), в результате чего они впоследствии сохранились бы только у бактерий эукариотах и бактериях PVC. Согласно еще одной гипотезе, белки MC появились в PVC бактериях во время PET (Forterre and Gribaldo 2010). Однако филогенетические деревья генов 16S рРНК значительно отличались друг от друга по положению планктомицетов, причем некоторые деревья помещали их даже в основу домена бактерий (Brochier and Philippe 2002; Fuchsman and Rocap 2006). Вместо этого другие эволюционные исследования пришли к выводу, что эукариоты больше связаны с архебактериями и протеобактериями, а водоросли и растения — с цианобактериями (McInerney et al. 2011). Действительно, даже отдельные типы, относящиеся к надтипу PVC, не имеют очевидного сходства друг с другом (Wagner and Horn 2006), что означает, что они принадлежат к разным апобараминам.

Простой аналогии между органеллами для PET недостаточно

Третье препятствие для PET состоит в том, что бактериальные эукариотоподобные структуры просто аналогичны, а не гомологичны. Предполагается, что гомология, или сходство последовательностей генов между двумя группами, является доказательством их родства (Bergman 2001). С другой стороны, простая аналогия означает существование генов или белков у двух отдельных видов, которые выполняют одну и ту же функцию, но не являются последовательно подобными. Аналогии самой по себе для PET недостаточно.

Например, наличие ядерной мембраноподобной структуры, а также аналогичной везикулярной системы эндоцитоза у некоторых видов бактерий говорит об определенном уровне клеточной сложности для этих видов организмов. Некоторые эволюционисты утверждают, что эти характеристики должны были присутствовать на ранних стадиях клеточной эволюции в LUCA (Forterre 2011). Forterre and Gribaldo (2010) утверждают, что «мы определенно должны перестать думать о бактериях в терминах простых ”низших" организмов». Это довольно красноречивые признания о сложности, предположительно быстро возникающей на ранних стадиях эволюции, которые не являются изолированными явлениями. Например, книдарии, такие как медузы, также демонстрируют относительно сложные типы клеток и тканей, хотя они довольно близки к основанию эволюционного древа животных (O’Micks 2015).

Мембрана и система отделов

Классически самым большим различием между прокариотами и эукариотами является ядерная мембрана. Также немаловажным является наличие комплекса ядерных пор (NCP; the nuclear pore complex) внутри ядерной мембраны, который регулирует обмен молекул между нуклеоплазмой и цитоплазмой.

Например, у G. obscuriglobus аналог ядерной мембраны является продолжением клеточной мембраны, а не эндоплазматического ретикулума (ER; the endoplasmatic reticulum), как у эукариот (Lusk, Blobel, and King 2007), который является продолжением внешней ядерной мембраны и отличается по составу от внутренней мембраны (Dacks et al. 2016). Известно, что ни одна бактерия не имеет ER-аппарата Гольджи или сложных комплексов пор ядерной мембраны, и достаточно интересно, что различные наборы белков NCP характерны для разных групп эукариот. Например, белки Pom121, Gp210, и шесть ламин-ассоциированных белков emerin, otefin, ламина А/С, В1, В2, Lap1 и Lap2 являются уникальными для многоклеточных, а Pom152, Pom34, Ndc1, Nup1p и Nup2p уникальные для грибов (Bapteste et al. 2005), что означает, что эти белки являются аналогами не каких-либо прокариотических белков, а аналогичны между различными группами эукариот. Нуклеопорины демонстрируют сильно расходящиеся аминокислотные последовательности, но при этом имеют сходные вторичные структуры (Devos, Gräf, and Field 2014).

Компартментализация (разделение на отделы) сама по себе присутствует различными аналогичными способами в нескольких бактериальных и эукариотических группах (Devos and Reynaud 2010; Lonhienne et al. 2010); следовательно, они не являются продуктами гомологии. Специфичными для эукариот являются P-loop NTPase двигатели, такие как кинезины, миозины и динеины, которые используются для направленного транспорта в цитоплазме (Aravind, Iyer, and Koonin 2006).

Деление клеток

Также, например, некоторые эволюционисты предполагают, что бактерии PVC используют белок под названием FtsZ, который играет определенную роль в делении клеток. Однако у хламидий и планктомицетов этого гена нет, а также у представителей рода Prosthecobacter (из типа Verrucomicrobia) есть как гены FtsZ, так и гены тубулина, причем последний характерен для эукариот (Devos and Reynaud 2010; Pilhofer et al. 2007). Белки FtsZ и MreB демонстрируют 40-50% сходство последовательностей у бактериальных и архейных видов, а актин и тубулин также часто выявляются у эукариотических видов (75-85% идентичности последовательностей), однако эти две пары белков не похожи друг на друга последовательно, хотя они практически идентичны на уровне свертывания белка (Erickson 2007). Также следует упомянуть здесь белки Coatamer участвуют в транспорте везикул, они также аналогичны у прокариотов и эукариотов (Dacks et al. 2016).

Гистоны

Кроме того, несмотря на то, что некоторые виды хламидийного типа, как известно, содержат гистоноподобные белки HctA и HctB, поиск HHPred гомологов к эукариотическому гистону H1 потерпел неудачу (McInerney et al. 2011). Эукариотические гистоны также отличаются от прокариотических участками спирали, состоящими из последовательностей низкой сложности (Aravind, Iyer, and Koonin 2006). Можно было бы подумать, что эволюционно это было бы уместно, и что некоторые прокариоты также должны бы иметь их.

Транскрипционный аппарат

Хорошо известно, что размер рибосомы и составляющие ее рибосомные белки и рРНК различаются у эукариот и прокариот. Эукариоты имеют 4200 kDA рибосомы, состоящие из 60S і 40S единиц, в то время как прокариоты имеют 2700 kDA рибосомы, состоящие из 50S и 30S субъединиц. Многие посттрансляционные элементы, такие как нуклеазы домена Dicer и PIWI, также не гомологичны, а только аналогичны (Aravind, Iyer, and Koonin 2006); кроме того, механизм РНК-интерференции (RNAi) также не является ортологичным (orthologous) между эукариотами и прокароитами (Makarova et al. 2006).

Биоэнергетика и происхождение митохондрий

Прокариоты также ограничены в своей клеточной сложности по биоэнергетическим причинам. Гораздо более крупная клетка с гораздо большим количеством компонентов имеет гораздо более высокую потребность в энергии для поддержания функционирования этих компонентов. Объем эукариотических клеток был оценен в 15 000 раз больше, чем у прокариот в среднем (Lane 2011), что также отражается на размере генома. Поэтому эволюционисты предполагают, что одним из главных шагов, позволивших PET, является приобретение энергопроизводящей органеллы.

Но есть и проблемы с этими идеями. Хотя эволюционные исследования показывают, что наиболее вероятным предком митохондрий была α-протеобактерия, ее энергетические возможности неопределены по сравнению с факультативными анаэробными бактериями, такими как бактерии рода Rhodobacter (Esser, Martin, and Dagan 2007; Mentel and Martin 2008). Действительно, были обнаружены прокариоты внутри прокариотических клеток, например в случае β-протеобактерий, содержащих γ-протеобактерии, которые являются эндосимбионтами мучнистых червецов (Mealybug) (von Dohlen et al. 2001), но все же это еще не является доказательством для PET, а скорее является доказательством против нее. Если было показано, что два различных вида прокариот существуют друг с другом в эндосимбиозе, то все еще остается большой вопрос о том, что послужило толчком для трансформации генной структуры прокариота-хозяина в эукариотическую, в то время как геном эндосимбионта оставался прокариотическим? Поскольку β-протеобактерии и γ-протеобактерии участвуют в эндосимбиозе, они должны были сосуществовать друг с другом достаточно долго, чтобы их геномная структура претерпела серьезные изменения (если мы предполагаем, что эволюция верна).

Во-вторых, в пределах Planctomyces существуют определенные виды, которые содержат определенные компартменты, способные производить энергию через восстановление аммония. Эти бактерии называются анаммоксибактериями (anammox bacteria), а их особый компартмент называется анаммоксосомой (anammoxosome), в которой отсутствует какой-либо геном, присутствующий в митохондриях, который мог бы быть аналогичным ему (van Niftrik et al. 2010). Это означает, что эндосимбиоз между прокариотами был совершенно не нужен для производства биоэнергии для достижения эукариотической клеточной сложности, поскольку анаммоксибактерии уже имели свой собственный компартмент для этого, но эти бактерии никогда не эволюционировали в эукариот. Интересно, что McInnerney et al. (2011) обратили внимание, что анаммоксосома была опущена из обсуждения в эволюционной литературе.

Обсуждение и заключение

Тот факт, что некоторые прокариоты обладают определенными эукариотическими характеристиками, не должен беспокоить креационистов. Прежде всего, в Библии нет ничего, что четко характеризовало бы эукариот как единственные организмы, имеющие ядерные мембраны. Различие между эукариотами, с одной стороны, имеющими ядерную мембрану, и прокариотами, с другой стороны, не имеющими ее, является искусственным конструктом и поэтому подвержено изменениям. Во-вторых, наличие MC-подобных белков у некоторых видов бактерий подчеркивает их функционально-модульную природу, а не филогенетические взаимоотношения. В-третьих, мы можем сказать, что «лес» жизни состоит из более красочного спектра организмов, включая различные виды бактерий, которые имеют аналогичные черты с эукариотами. Эти характеристики включают, помимо внутренних мембран и эндоцитоза, такие вещи, как прямые хромосомы, рекомбинация ДНК, интроны, экстремальная полиплоидия, гигантский размер, динамический цитоскелет, межклеточная сигнализация и даже эндосимбионты (Huber et al. 2002; Lane 2011). Однако никогда не было замечено, чтобы эти характеристики проявлялись все вместе сразу у какого-либо одного вида. Кроме того, в эволюционной литературе также говорится о «явном отсутствии организмов, напоминающих предполагаемые доэукариотические эволюционные промежуточные звенья» (Aravind, Iyer, and Koonin 2006). Несмотря на аналогичное сходство между прокариотами и эукариотами, описанное здесь, все еще существует большое количество мельчайших различий на молекулярном уровне между этими двумя типами клеток. Makarova et al. (2005) описывают это как самый драматический эволюционный переход, второй по значимости после появления самой жизни. Шестьдесят из этих различий были перечислены в таблице 2 (в соответствии с Cavalier-Smith, 2009). Кроме того, по мнению Makarova et al. (2005) существует 4137 генов эукариот (почти такое же количество генов у гипотетического последнего общего предка эукариот, LECA), которые специфичны для эукариот по сравнению с прокариотами. Такое большое количество генов действительно подчеркивает резкое различие между прокариотами и эукариотами. Большинство этих генов (41 из 54 кластеров COG, 77,4%) участвуют в трансляции, которая является процессом, который фундаментально влияет на функцию клетки. Как ни странно, некоторые эволюционисты объясняют появление специфичных для эукариот белков дублированием и последующим (ненаблюдаемым) «резким ускорением» (частью процесса, называемого негомологической заменой) бактериальных паралогов (Aravind, Iyer, and Koonin 2006), которое никогда не наблюдалось. Кроме того, по мнению некоторых эволюционистов, эти эукариотические белки затем «замораживаются» (Makarova 2005). О том, что управляет этими фазами последовательного ускорения, за которым следует «замораживание», можно только догадываться и никогда не наблюдалось в природе. Таким образом, прокариоты с различными типами эукариотоподобных структур показывают огромное разнообразие видов живых существ, созданных Богом. Наука меняется с новыми и новыми открытиями и наблюдениями, и наука творения справляется с этой задачей.


Таблица 2. Список эукариотических клеточных инноваций (в соответствии с Cavalier-Smith, 2009)

AAA биосинтетический путь лизина
Актин и связанные с ним белки (Arps 1, 2, 3)
Arf1 и Sar1 GTPases
Кальмодулин, Ca++ и инозитол трифосфат вторые мессенджерные системы.
Восстановление клеточного цикла путем анафазного протеолиза
Деление клеток актомиозином не FtsZ
Центрин (Ca++ сократительная способность)
Центриоли и δ, ε и η тубулины
Центромеры / кинетохоры
Цикл конденсации хроматина: фосфорилирование гистонов, метилирование, ацетилирование; гетерохроматин
Реснички (девять периферических дублетов: динеиновые руки и радиальные парные спицы, цилиарный транспорт)
Клатриновые покрытия и адаптины
COPII покрытия
COPI везикулярные покрытия
Канал экструзии белка Delrin для ER-ассоциированной деградации (ERAD)
Динеин, который двигается вдоль микротрубочек и родственный ему мидазин для экспорта рибосом
Эндосомы (ранние, поздние и мультивезикулярные тела)
Экзоцитоз и экзоцисты
Формины для позиционирования актомиозина
Четырехмодульный 30-субъединичный медиаторный комплекс, регулирующий транскрипцию polII
Комплекс Гольджи
Интернализация сайтов прикрепления ДНК как protoNE/roughER
Kaриофенины
Лизосомы
Расширение контроля серин / треонинкиназы
Система лицензирования репликации MCM контролируемая циклинами
Мейоз и синаптонемальный комплекс
Митохондрия
мРНК укупорочные и экспортные механизмы
Нонсенс-опосредованный распад мРНК
Слияния и синтез ядерной оболочки
Ядерная ламина
Ядерные поровые комплексы (NPCs)
Ядрышко и более сложная обработка рРНК (например, 5.8S рРНК)
Пероксисомы
Фагоцитоз
Передача сигналов фосфатидилинозитол/киназа
Пиноцитоз
Плазматическая мембрана фосфатидилинозитол якорных белков
система терминации транскрипции polyA
Посттранскрипционное заглушение генов, дайсер (dicer) і нуклеази
Белковая межфазная ядерная матрица со связанной ДНК-топоизомеразой II и ее способность реорганизовываться в митотические хромосомы ядра
Rab GTPases
Ran GTP / GDP цикл для направленности экспорта/импорта NE
Ras GTPases
Rho GTPases
Рибосомная субъединица ядерного экспортного механизма
Отдельные РНК-полимеразы I, II и III
SNAREs
Синтез сфинголипидов
Сплайсеосомы и сплайсеосомные интроны
Srβ распознавание сигнала рецептор-частиц
Теломеразы и теломеры
Транс-Гольджи сеть
Тубулин: γ для центросомы и α и β для микротрубочек, фиксирующих их к поверхности клетки
Система маркировки убиквитина и полиубиквитина
3+миозины
4-гистонные нуклеосомы
13 кинезинов
26s протеасомы с 19S регуляторной субъединицей


Автор: Jean O’Micks

Дата публикации: 9 ноября 2016 года

Источник: Answers In Genesis


Перевод: Недоступ А.

Редактор: Недоступ А.

Научный редактор: Бабицкий О.

Ссылки:

Aravind, L., L. M. Iyer, and E. V. Koonin. 2006. “Comparative Genomics and Structural Biology of the Molecular Innovations of Eukaryotes.” Current Opinions in Structural Biology 16 (3): 409–419.

Bapteste, E., R. L. Charlebois, D. MacLeod, and C. Brochier. 2005. “The Two Tempos of Nuclear Pore Complex Evolution: Highly Adapting Proteins in an Ancient Frozen Structure.” Genome Biology 6 (10): R85.

Bergman, J. 2001. “Does Homology Provide Evidence of Evolutionary Naturalism?” TJ 15 (1): 26–33.

Bonifacino, J. S., and J. Lippincott-Schwartz. 2003. “Coat Proteins: Shaping Membrane Transport.” Nature Reviews Molecular Cell Biology 4 (5): 409–414.

Brochier, C., and H. Philippe. 2002. “Phylogeny: A Non-Hyperthermophilic Ancestor for Bacteria.” Nature 417 (6886): 244.

Budd, A., S. Blandin, E. A. Levashina, and T. J. Gibson. 2004. “Bacterial Alpha2-Macroglobulins: Colonization Factors Acquired by Horizontal Gene Transfer from the Metazoan Genome?” Genome Biology 5 (6): R38.

Cavalier-Smith T. 2009. “Predation and Eukaryote Cell Origins: A Coevolutionary Perspective.” The International Journal of Biochemistry and Cell Biology 41 (2): 307–322.

Dacks, J. B., M. C. Field, R. Buick, L. Eme, S. Gribaldo, A. J. Roger, C. Brochier-Armanet, and D. P. Devos. 2016. “The Changing View of Eukaryogenesis—Fossils, Cells, Lineages and How They All Come Together.” Journal of Cell Science 129: 3695–3703.

de Duve, C. 2007. “The Origin of Eukaryotes: A Reappraisal.” Nature Reviews Genetics 8 (5): 395–403.

Devos, D., S. Dokudovskaya, F. Alber, R. Williams, B. T. Chait, A. Sali, and M. P. Rout. 2004. “Components of Coated Vesicles and Nuclear Pore Complexes Share a Common Molecular Architecture.” PLoS Biology 2 (12): e380.

Devos, D. P., and E. G. Reynaud. 2010. “Evolution. Intermediate Steps.” Science 330 (6008): 1187–1188.

Devos, D. P., R. Gräf, and M. C. Field. 2014. “Evolution of the Nucleus.” Current Opinion in Cell Biology 28: 8–15.

Erickson, H. P. 2007. “Evolution of the Cytoskeleton.” Bioessays 29 (7): 668–677.

Esser, C., W. Martin, and T. Dagan. 2007. “The Origin of Mitochondria in Light of a Fluid Prokaryotic Chromosome Model.” Biology Letters 3 (2): 180–184.

Forterre, P., and S. Gribaldo. 2010. “Bacteria with a Eukaryotic Touch: A Glimpse of Ancient Evolution?” Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (29): 12739–12740.

Forterre, P. 2011. “A New Fusion Hypothesis for the Origin of Eukarya: Better than Previous Ones, But Probably Also Wrong.” Research in Microbiology 162 (1): 77–91.

Fuchsman, C. A., and G. Rocap. 2006. “Whole-Genome Reciprocal BLAST Analysis Reveals That Planctomycetes Do Not Share an Unusually Large Number of Genes with Eukarya and Archaea.” Applied and Environmental Microbiology 72 (10): 6841–6844.

Fuerst, J. A., and E. Sagulenko. 2012. “Keys to Eukaryality: Planctomycetes and Ancestral Evolution of Cellular Complexity.” Frontiers in Microbiology 3: 167.

Fuerst, J. A., and E. Sagulenko. 2014. “Towards Understanding the Molecular Mechanism of the Endocytosis-Like Process in the Bacterium Gemmata obscuriglobus.” Biochimica et Biophysica Acta 1843 (8): 1732–1738.

Huber, H., M. J. Hohn, R. Rachel, T. Fuchs, V. C. Wimmer, and K. O. Stetter. 2002. “A New Phylum of Archaea Represented by a Nanosized Hyperthermophilic Symbiont.” Nature 417 (6884): 63–67.

Koonin, E. V. 2015. “Origin of Eukaryotes From Within Archaea, Archaeal Eukaryome and Bursts of Gene Gain: Eukaryogenesis Just Made Easier?” Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 370 (1678): 20140333.

Lane, N. 2011. “Energetics and Genetics Across the Prokaryote-Eukaryote Divide.” Biology Direct 6: 35.

Lee, K.-C., R. I. Webb, and J. A. Fuerst. 2009. “The Cell Cycle of the Planctomycete Gemmata obscuriglobus With Respect to Cell Compartmentalization.” BMC Cell Biology 10: 4.

Lonhienne, T. G., E. Sagulenko, R. I. Webb, K. C. Lee, J. Franke, D. P. Devos, A. Nouwens, B. J. Carroll, and J. A. Fuerst. 2010. “Endocytosis-Like Protein Uptake in the Bacterium Gemmata obscuriglobus. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (29): 12883–12888.

Lusk, C. P., G. Blobel, and M. C. King. 2007. “Highway to the Inner Nuclear Membrane: Rules for the Road.” Nature Reviews Molecular Cell Biology 8 (5): 414–420.

Makarova, K. S., Y. I. Wolf, S. L. Mekhedov, B. G. Mirkin, and E. V. Koonin. 2005. “Ancestral Paralogs and Pseudoparalogs and Their Role in the Emergence of the Eukaryotic Cell.” Nucleic Acids Research 33 (14): 4626–4638.

Makarova, K. S., N. V. Grishin, S. A. Shabalina, Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. 2006. “A Putative RNA-Interference-Based Immune System in Prokaryotes: Computational Analysis of the Predicted Enzymatic Machinery, Functional Analogies with Eukaryotic RNAi, and Hypothetical Mechanisms of Action.” Biology Direct 1: 7.

Maynard Smith, J., and E. Szathmáry. 1995. The Major Transitions in Evolution. Oxford, United Kingdom: Freeman.

McInerney, J. O., W. F. Martin, E. V. Koonin, J. F. Allen, M. Y. Galperin, N. Lane, J. M. Archibald, and T. M. Embley. 2011. “Planctomycetes and Eukaryotes: A Case of Analogy Not Homology.” Bioessays 33 (11): 810–817.

Mentel, M., and W. Martin. 2008. “Energy Metabolism Among Eukaryotic Anaerobes in Light of Proterozoic Ocean Chemistry.” Philosophical Transactions of the Royal Society of London B Biological Sciences 363: 2717–2729.

O’Micks, J. 2015. “Cnidarians Turn Evolutionary Theory Into Jelly.” Journal of Creation 29 (3): 71–79.

Pearson, A., M. Budin, and J. J. Brocks. 2003. “Phylogenetic and Biochemical Evidence for Sterol Synthesis in the Bacterium Gemmata obscuriglobus.” Proceedings of the National Academy of Sciences USA 100 (26): 15352–15357.

Pilhofer, M., G. Rosati, W. Ludwig, K. H. Schleifer, and G. Petroni. 2007. “Coexistence of Tubulins and ftsZ in Different Prosthecobacter Species.” Molecular Biology and Evolution 24 (7): 1439–1442.

Santarella-Mellwig, R., J. Franke, A. Jaedicke, M. Gorjanacz, U. Bauer, A. Budd, I. W. Mattaj, and D. P. Devos. 2010. “The Compartmentalized Bacteria of the Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae Superphylum Have Membrane Coat-Like Proteins.” PLoS Biology 8 (1): e1000281.

Staley, J. T., H. Bouzek, and C. Jenkins. 2005. “Eukaryotic Signature Proteins of Prosthecobacter dejongeii and Gemmata sp. Wa-1 as Revealed By In Silico Analysis.” FEMS Microbiology Letters 243 (1): 9–14.

von Dohlen, C. D., S. Kohler, S. T. Alsop, and W. R. McManus. 2001. “Mealybug Beta-Proteobacterial Symbionts Contain Gamma-Proteobacterial Symbionts.” Nature 412 (6845): 433–436.

van Niftrik, L., M. van Helden, S. Kirchen, E. G. van Donselaar, H. R. Harhangi, R. I. Webb, J. A. Fuerst, H. J. Op den Camp, M. S. Jetten, and M. Strous. 2010. “Intracellular Localization of Membrane-Bound ATPases in the Compartmentalized Anammox Bacterium ‘Candidatus Kuenenia stuttgartiensis’.” Molecular Microbiology 77 (3): 701–715.

 Wagner, M., and M. Horn. 2006. “The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and Sister Phyla Comprise a Superphylum with Biotechnological and Medical Relevance.” Current Opinions in Biotechnology 17 (3): 241–249.

Написать коментарий